■蔡孟利(任教宜蘭大學生物機電工程學系)
一個細胞所展現的生命現象,基本上可以視為一連串化學反應於一個有限的空間內,在有組織、有次序的發生過程中所呈現之總合表現。而這些化學反應,幾乎都是在水溶液的環境中進行,因為任何一顆活著的、正有著生命現象進行中的細胞,內外的環境都是以水為基礎的溶液。所以一顆細胞面臨的基本問題是,該怎麼在都是水的環境中,圈圍出一塊穩定的空間,讓這些有組織的化學反應進行。
那什麼樣的材料適合用來建構這道圈圍細胞勢力範圍的細胞膜呢?細胞生活在水裡面,因此這個材質必須要能夠溶於水;但這些材質又必須在水裡面維持住它的穩定構形,不能像一般能溶解的物質那樣隨意四散(例如糖或鹽之溶於水),因此,這個材質也必須要有不溶於水的特質。既要溶於水又不能溶於水,在組成細胞的幾種主要材質中,恰巧只有磷脂質分子能擔此重任。
在談磷脂質分子為什麼能擔此重任之前,得先說說水的一項特性。水分子是種有極性的分子,「極性」在這裡指的是水分子內的電荷分佈不均勻,在分子中氧原子的部分偏負電,兩個氫原子的部分偏正電,這樣的正、負電各偏一方的性質,使得水分子跟水分子之間有著比兩個非極性分子之間更強的結合力量,再加上水分子內的氫原子與其它水分子內的氧原子容易進一步形成分子間的氫鍵,這也增強了水分子之間的結合力量。因此,若物質要溶於水,那些溶質分子就必須要具備有某種極性特質,才能夠偽裝成似水分子般,並與其它水分子自在結合。所以那些帶有正、負電荷的離子或是也有著電荷分布不均的極性分子,就比較容易以其電性的吸引融入水分子與水分子之間。但若是非極性的分子加入水中,則因為不能突穿水分子間緊密的連結,反而會被四面八方的水分子推擠排斥,最後這些在水中的非極性分子會被迫團聚在一起,彷彿它們自己有個互相吸引的力量似的,所以這種非極性分子在水中的凝聚現象,就被稱為「疏水性作用力」。
磷脂質這一大類所涵蓋的各式分子,在結構上恰巧可分成質與量上旗鼓相當的兩大部分,一個是由磷酸酯構成帶有極性的親水頭端, 另一個則是由碳氫長鏈打造的非極性避水尾部。因此當這樣的一群分子進入水中後,就有可能聚集成在水中穩定存在、不會自然溢散瓦解的連續結構:雙層磷脂膜的構造——兩層磷脂質分子的避水尾部相對排列,位於膜的內側;親水頭端則各自朝膜的兩個外側,對應那些與水接觸的環境。這樣的雙層磷脂結構就能讓這片膜因著極性的兩面親水而自在的存在水中,也因為兩尾端被水擠壓而聚集,所以不致於在水中四散開來。
穩定這樣雙層結構的力量中,主要的有兩個,一個是避水尾部的「疏水性作用力」,另一個是親水頭端間的極性吸引力;這兩種力量都是不及共價鍵強度5%的「非共價鍵作用力」。這種較弱的團聚力量,剛好提供了細胞膜可以成形但又容易變化的彈性,做為細胞因應各種生理及環境變化所需要的形態改變所需。也由於這些磷脂質分子間並不是剛性的緊密鍵結,可以因著環境因素的變動而鬆散其分子間的空隙,甚至這些磷脂質分子可以在膜上流動變換位置;再加上構成避水尾部的脂肪酸有不少是順式的不飽和脂肪酸,那些順式的雙鍵會使長鏈狀的碳鏈結構出現彎曲,導致磷脂質在排列成膜時會有較不緊密的狀況出現,這也會讓膜上的分子間縫隙以及流動性增加。
這些縫隙及流動性提供了一些體積較小的非極性分子(例如氧氣及二氧化碳),甚至是一些極性的分子(如水分子)直接通過細胞膜的可能途徑,基本上,這解決了一部分細胞內外物質交通的需求。但這樣的物質進出管道還是太少了,至少對於大部分極性分子或是帶有電荷的離子而言,那道避水尾端的組合還是嚴重阻絕了這些粒子的進出(即便帶有極性的水分子能勉強滲透,在通透的效率上還是被這層避水尾端遲滯了)。解決之道,就必須要有蛋白質所構成的各式貫穿細胞膜的通道與轉運蛋白之輔助。除了這些通道與轉運蛋白外,還必須要有為數眾多的蛋白質受體穩定地存在細胞膜上,以作為細胞內與細胞外溝通的媒介。但是,該怎麼把這些蛋白質分子穩固地置放在細胞膜上,而不致於掉落到細胞質內或是逸散到細胞外呢?
從這個角度看來,那道不溶於水的避水尾端反而就有了大用,「疏水性作用力」再次展現了它「被擠壓」的威力。舉例來說,蛋白質是由胺基酸聚合而成的,當一段連續的胺基酸形成α螺旋的二級結構時,那些胺基酸的側鏈分布於螺旋的外側(因為螺旋的內部沒有足夠的空間可以容納這些側鏈),如果這些側鏈的性質恰好屬非極性,那麼這就是一根不溶於水的螺旋柱。若這根螺旋柱的長度正好略等同於雙層磷脂質中間避水尾部的寬度,再佐以螺旋柱的兩端均是擁有極性側鏈的胺基酸序列,那麼,這根不溶於水的螺旋柱就可以穩穩的卡在細胞膜中,不會上移也不會下沉。因為不管上移或下沉,一不小心露出來的非極性部份,都會被緊密相連的水分子們攜手趕回細胞膜內。如此,這些非極性側鏈的螺旋柱就會像是掛釘一樣的將整個蛋白質穩固在細胞膜上。
這些螺旋柱的側鏈還可以做更多的變型。對於某些做為離子進出細胞的通道蛋白質而言,為了讓帶電荷的離子能夠順利的在管道中進出,這些穿插在細胞膜上螺旋柱的側鏈就不能全然是非極性的側鏈。作為通道內面的側鏈,必須有部份為極性或帶有電荷者,但是向著通道外圍面對磷脂質避水尾部的那面,則仍然以非極性的側鏈為主,好讓這個蛋白質還是能夠以這些非極性的結構,靠著「疏水性作用力」,穩定地存在細胞膜上。
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